La paleogenomica suggerisce allevamento di camelidi domestici e caccia di camelidi selvatici nelle prime società pastorali del deserto di AtacamaPalaeogenomics suggest domesticated camelid herding and wild camelid hunting in early pastoralist societies in the Atacama Desert

Titolo originale

«Palaeogenomics suggest domesticated camelid herding and wild camelid hunting in early pastoralist societies in the Atacama Desert»

Titolo in italiano (traduzione redazionale): «La paleogenomica suggerisce allevamento di camelidi domestici e caccia di camelidi selvatici nelle prime società pastorali del deserto di Atacama».

Anche qui il verbo del titolo è suggest, «suggeriscono». È il secondo articolo di questo fascicolo — dopo quello della scheda CRL-E-02 — a dichiarare nel titolo stesso il proprio grado di certezza. Questa scheda ne mantiene il registro, e il sottotitolo che le abbiamo dato («se il risultato regge») non è uno scetticismo redazionale: è la traduzione onesta di quel verbo.

Original title

«Palaeogenomics suggest domesticated camelid herding and wild camelid hunting in early pastoralist societies in the Atacama Desert»

Italian title (editorial translation): «La paleogenomica suggerisce allevamento di camelidi domestici e caccia di camelidi selvatici nelle prime società pastorali del deserto di Atacama».

Here too the verb in the title is suggest. It is the second article in this issue — after the one in card CRL-E-02 — to declare its own degree of certainty in the title itself. This card keeps that register, and the subtitle we have given it («if the finding holds») is not editorial scepticism: it is the honest translation of that verb.

Autori

O'Hare Conor · Diaz-Maroto Paloma · Cartajena Isabel · Westbury Michael V.

Elenco completo, quattro autori, nell'ordine e nella forma del record Crossref (interrogato il 31/08/2026). ORCID presenti nel record Crossref per due autori su quattro: Diaz-Maroto Paloma 0000-0002-3937-6609, Westbury Michael V. 0000-0003-0478-3930. Per O'Hare e Cartajena il record non riporta ORCID, e questa scheda non ne inventa.

Autore corrispondente: Michael V. Westbury.

Affiliazioni, come dichiarate nell'articolo:

1. Globe Institute, University of Copenhagen, Copenaghen, Danimarca (O'Hare, Diaz-Maroto, Westbury);
2. Department of Anthropology, University of Chile, Santiago, Cile (Cartajena);
3. Department of Health Technology, Section for Bioinformatics, Technical University of Denmark, Kongens Lyngby, Danimarca (Westbury).

Quattro autori, due paesi, e una divisione del lavoro dichiarata in modo esemplare: ideazione, supervisione e stesura della prima bozza a Westbury; analisi formale a O'Hare e Westbury; indagine e risorse — cioè il materiale archeologico e il suo contesto — a Diaz-Maroto e Cartajena. È un livello di trasparenza sui contributi che nessuno degli altri quattro articoli del fascicolo raggiunge.

Authors

O'Hare Conor · Diaz-Maroto Paloma · Cartajena Isabel · Westbury Michael V.

Full list, four authors, in the order and form of the Crossref record (queried 31/08/2026). ORCID present in the Crossref record for two of four authors: Diaz-Maroto Paloma 0000-0002-3937-6609, Westbury Michael V. 0000-0003-0478-3930. For O'Hare and Cartajena the record shows no ORCID, and this card does not invent one.

Corresponding author: Michael V. Westbury.

Affiliations, as stated in the article:

1. Globe Institute, University of Copenhagen, Copenhagen, Denmark (O'Hare, Diaz-Maroto, Westbury);
2. Department of Anthropology, University of Chile, Santiago, Chile (Cartajena);
3. Department of Health Technology, Section for Bioinformatics, Technical University of Denmark, Kongens Lyngby, Denmark (Westbury).

Four authors, two countries, and a division of labour stated in exemplary fashion: conceptualisation, supervision and writing of the first draft to Westbury; formal analysis to O'Hare and Westbury; investigation and resources — that is, the archaeological material and its context — to Diaz-Maroto and Cartajena. It is a level of transparency on contributions that none of the other four articles in the issue reaches.

Rivista, anno, volume, fascicolo, pagine, identificatori

Nature Communications, 2025, volume 16, fascicolo 1, numero d'articolo 11007. 11007 è il numero d'articolo, non una pagina. Pubblicazione: 16 dicembre 2025; collection date 2025. Cronologia editoriale dichiarata: ricevuto il 9 maggio 2025, accettato il 4 novembre 2025 — quasi sei mesi di revisione.

• DOI 10.1038/s41467-025-66343-1
• PMID 41402255 · PMCID PMC12708666
• Testo completo libero: sì, depositato in PubMed Central ed Europe PMC.
• Tipo di pubblicazione secondo Europe PMC: Historical Article, articolo di ricerca, articolo su rivista.
• Un file di revisione paritaria è disponibile («A peer review file is available»), con revisori anonimi.
• Accesso aperto dell'articolo: sì. Unpaywall, interrogato il 03/09/2026: accesso aperto pieno presso l'editore, versione pubblicata presso l'editore, licenza CC BY-NC-ND.

⚠ Nota sulla licenza — l'unico articolo dei cinque che non è CC BY

Licenza: CC BY-NC-ND 4.0 (verificata su Crossref, su Europe PMC — dove il campo licenza riporta cc by-nc-nd — e sul frontespizio del deposito PMC, il 31/08/2026).

Le tre lettere in più cambiano concretamente che cosa si può fare con questo articolo. NC: nessun uso commerciale. ND: nessuna opera derivata — e il testo della licenza riportato nell'articolo lo dice senza ambiguità: «You do not have permission under this licence to share adapted material derived from this article or parts of it».

Conseguenza operativa per questa scheda, ed è dichiarata perché il lettore possa controllarla: a differenza delle quattro schede precedenti, questa scheda non riproduce e non rielabora né figure né tabelle dell'originale. Riporta fatti numerici — che non sono di per sé oggetto di diritto d'autore — e brevi citazioni testuali con attribuzione, che è ciò che ogni licenza consente.

Conseguenza operativa per il lettore: chi prepara una lezione, una diapositiva o un opuscolo non può prendere le figure di questo articolo e adattarle, e se l'uso è commerciale non può nemmeno riprodurle tali e quali. È esattamente l'opposto di quanto vale per le schede E-01, E-02, E-03 ed E-04, tutte CC BY. In una collana che vive di riuso, sapere quale licenza porta ciascun articolo non è pedanteria amministrativa: è la differenza fra un materiale didattico che si può costruire e uno che no.

Stato della rivista (verificato il 31/08/2026): Nature Communications, ISSN elettronico 2041-1723, NLM ID 101528555, editore Nature Portfolio / Springer Nature. PubMed: sì. DOAJ: sì. OpenAlex: 92.140 lavori indicizzati, rivista interamente open access.

Journal, year, volume, issue, pages, identifiers

Nature Communications, 2025, volume 16, issue 1, article number 11007. 11007 is the article number, not a page. Publication: 16 December 2025; collection date 2025. Stated editorial history: received 9 May 2025, accepted 4 November 2025 — almost six months of review.

• DOI 10.1038/s41467-025-66343-1
• PMID 41402255 · PMCID PMC12708666
• Free full text: yes, deposited in PubMed Central and Europe PMC.
• Publication type according to Europe PMC: Historical Article, research article, journal article.
• A peer review file is available, with anonymous reviewers.
• Open access of the article: yes. Unpaywall, queried 03/09/2026: full open access at the publisher, published version at the publisher, licence CC BY-NC-ND.

⚠ Note on licence — the only one of the five articles that is not CC BY

Licence: CC BY-NC-ND 4.0 (verified on Crossref, on Europe PMC — where the licence field reads cc by-nc-nd — and on the title page of the PMC deposit, on 31/08/2026).

The three extra letters concretely change what can be done with this article. NC: no commercial use. ND: no derivative works — and the licence text quoted in the article says so without ambiguity: «You do not have permission under this licence to share adapted material derived from this article or parts of it».

Operational consequence for this card, stated so the reader can check it: unlike the four preceding cards, this card does not reproduce or rework either figures or tables from the original. It reports numerical facts — which are not in themselves subject to copyright — and brief textual quotations with attribution, which is what every licence allows.

Operational consequence for the reader: anyone preparing a lecture, a slide or a booklet cannot take the figures from this article and adapt them, and if the use is commercial cannot even reproduce them as they are. It is exactly the opposite of what holds for cards E-01, E-02, E-03 and E-04, all CC BY. **In a series that lives on reuse, knowing which licence each article carries is not administrative pedantry: it is the difference between teaching material that can be

built on and one that cannot.**

Journal status (verified 31/08/2026): Nature Communications, electronic ISSN 2041-1723, NLM ID 101528555, publisher Nature Portfolio / Springer Nature. PubMed: yes. DOAJ: yes. OpenAlex: 92,140 indexed works, fully open access journal.

Specie e soggetti

Due generi e quattro specie moderne come pannello di confronto; camelidi archeologici di genere Lama e Vicugna come oggetto dello studio. Nessuna delle due specie domestiche moderne è l'oggetto: sono il termine di paragone.

Il materiale antico. Resti ossei — soprattutto prime falangi anteriori e astragali — da quattro siti archeologici della quebrada di Tulán, sul bordo orientale del Salar de Atacama, Cile settentrionale, fra 2.300 e 3.200 m di altitudine:

I numeri della numerosità, tutti dichiarati e tutti diversi fra loro, perché descrivono filtri successivi:

• 75 individui antichi in totale, provenienti dai quattro siti, già analizzati in precedenza per il DNA mitocondriale e per la morfologia e mai prima dal punto di vista del genoma nucleare;
• 49 individui con copertura media del genoma > 0,001× — è il campione su cui si fondano le conclusioni generali dell'articolo, ed è il numero che compare nell'abstract;
• 26 individui con copertura > 0,01× — è il campione su cui si fonda l'affermazione principale, cioè che tutti tranne uno portano ascendenza non presente negli individui moderni;
• 8 individui su cui è stata calcolata la proporzione di ascendenza con admixfrog;
• 61 individui sessati geneticamente (32 maschi e 29 femmine); 14 non determinabili.

Il pannello moderno di confronto: 80 individui moderni con dati genomici già pubblicati, rappresentativi di tutte le sottospecie viventi di Lama e Vicugna, con coperture del genoma fra 8,34× e 41,11×.

⚠️ Il contrasto fra i due pannelli è il fatto tecnico centrale di questo articolo, e va detto prima di ogni risultato. Gli individui moderni sono sequenziati fra 8 e 41 volte; gli individui antichi hanno coperture comprese fra circa 0 e 0,28×, cioè da centinaia a decine di migliaia di volte più basse — in termini assoluti, fra 4.500 e 587 milioni di paia di basi mappate per campione. Non si sta confrontando un genoma antico con un genoma moderno: si sta confrontando un campionamento rarissimo di un genoma antico con un genoma moderno. Tutto ciò che segue va letto con questo davanti.

Species and subjects

Two genera and four modern species as comparison panel; archaeological camelids of genus Lama and Vicugna as the object of study. Neither of the two modern domestic species is the object: they are the term of comparison.

The ancient material. Skeletal remains — mostly first anterior phalanges and astragali — from four archaeological sites in the Tulán quebrada, on the eastern edge of the Salar de Atacama, northern Chile, between 2,300 and 3,200 m altitude:

The sample-size numbers, all stated and all different from one another, because they describe successive filters:

• 75 ancient individuals in total, from the four sites, already previously analysed for mitochondrial DNA and morphology and never before from the point of view of the nuclear genome;
• 49 individuals with average genome coverage > 0.001× — this is the sample on which the article's general conclusions are based, and is the number that appears in the abstract;
• 26 individuals with coverage > 0.01× — this is the sample on which the main claim is based, i.e. that all but one carry ancestry not present in modern individuals;
• 8 individuals for whom the proportion of ancestry was calculated with admixfrog;
• 61 individuals genetically sexed (32 males and 29 females); 14 undeterminable.

The modern comparison panel: 80 modern individuals with already published genomic data, representative of all living subspecies of Lama and Vicugna, with genome coverages between 8.34× and 41.11×.

⚠️ The contrast between the two panels is the central technical fact of this article, and must be stated before any result. Modern individuals are sequenced between 8 and 41 times; ancient individuals have coverages between roughly 0 and 0.28×, i.e. from hundreds to tens of thousands of times lower — in absolute terms, between 4,500 and 587 million mapped base pairs per sample. One is not comparing an ancient genome with a modern genome: one is comparing an extremely sparse sampling of an ancient genome with a modern genome. Everything that follows must be read with this in front of it.

Tipo di studio e livello di evidenza

Studio paleogenomico — DNA antico da resti archeologici, con pannello di confronto moderno. Europe PMC lo classifica anche come Historical Article, ed è corretto: metà della sua evidenza è archeologica e contestuale, non genetica.

Livello di evidenza: categoria che le gerarchie cliniche non coprono affatto. Nel vocabolario del §1.3 del capitolo 14 della KT si colloca fra lo studio osservazionale descrittivo e la serie di casi: sono individui non selezionati per un disegno, ma per essere sopravvissuti in un deposito archeologico e per aver conservato abbastanza DNA.

Conseguenza per il lettore, ed è la riga da tenere: con coperture inferiori a 0,3×, su ogni posizione del genoma si ha al massimo una lettura, spesso nessuna. Non esistono genotipi individuali: esistono stime di ascendenza su aggregati di posizioni. Ogni conclusione di questo articolo è quindi una proporzione stimata, non una lettura di un genoma, ed è la ragione per cui il titolo dice suggest.

Standard di reporting pertinente: nessuno esiste per la paleogenomica in ambito EQUATOR. ARRIVE non si applica (non ci sono animali vivi). La griglia che questa scheda usa retroattivamente è quella generale del §5 del capitolo 14: numerosità per gruppo, denominatori espliciti, misure di incertezza, separazione fra dati e interpretazione.

Un elemento di qualità va però riconosciuto subito, perché è raro e perché è precisamente ciò che rende l'articolo difendibile: gli autori hanno costruito un controllo negativo simulato. Hanno preso individui moderni ad alta copertura, vi hanno simulato sopra il danno del DNA antico e la lunghezza delle letture dell'individuo antico meglio conservato (C21), li hanno ridotti artificialmente a circa 0,01×, e hanno verificato che i metodi restituissero comunque l'assegnazione di sottospecie corretta. È il modo giusto di dimostrare che un risultato non è un artefatto della cattiva qualità del dato, ed è la ragione per cui questa scheda tratta il lavoro come serio pur avendone appena elencato tutti i limiti.

Type of study and level of evidence

Palaeogenomic study — ancient DNA from archaeological remains, with a modern comparison panel. Europe PMC also classifies it as Historical Article, and rightly so: half of its evidence is archaeological and contextual, not genetic.

Level of evidence: a category that clinical hierarchies do not cover at all. In the vocabulary of §1.3 of chapter 14 of the KT it sits between descriptive observational study and case series: these are individuals not selected for a design, but for having survived in an archaeological deposit and having preserved enough DNA.

Consequence for the reader, and it is the line to keep: with coverages below 0.3×, at every genome position there is at most one read, often none. There are no individual genotypes: there are ancestry estimates over aggregates of positions. Every conclusion of this article is therefore an estimated proportion, not a reading of a genome, and this is why the title says suggest.

Relevant reporting standard: none exists for palaeogenomics within the EQUATOR framework. ARRIVE does not apply (there are no living animals). The grid this card applies retroactively is the general one of §5 of chapter 14: sample size per group, explicit denominators, measures of uncertainty, separation between data and interpretation.

One element of quality must however be acknowledged straight away, because it is rare and because it is precisely what makes the article defensible: the authors built a simulated negative control. They took modern individuals at high coverage, simulated onto them the ancient-DNA damage and read length of the best-preserved ancient individual (C21), artificially reduced them to about 0.01×, and verified that the methods still returned the correct subspecies assignment. This is the right way to show that a result is not an artefact of poor data quality, and this is why this card treats the work as serious even after having just listed all its limitations.

In breve

Nella quebrada di Tulán, nel deserto di Atacama, ci sono i siti che documentano il passaggio dalla caccia-raccolta alla pastorizia nelle Ande centro-meridionali. Da quei siti provengono migliaia di ossa di camelidi, e la domanda che gli archeologi si pongono da decenni è se quegli animali fossero selvatici o domestici — domanda a cui l'osteometria non sa rispondere, perché la sovrapposizione di taglia fra forme selvatiche e domestiche è ampia e non esistono differenze morfologiche costanti.

Questo lavoro prova a rispondere con il genoma nucleare, e non con il DNA mitocondriale che era stato usato finora. Il risultato è netto nella forma e prudente nella sostanza: dei 26 individui con copertura sufficiente, tutti tranne uno portano un'ascendenza che negli animali moderni non si trova più. L'unica eccezione è un maschio, l'individuo C72, che si colloca dentro il gruppo lama / Lama guanicoe cacsilensis moderno, e che gli autori indicano come o un lama domestico precoce, o un individuo di una popolazione selvatica ancestrale ai lama attuali.

Il secondo risultato riguarda il sesso. In un'assemblea di caccia ci si aspettano adulti con rapporto fra i sessi equilibrato o sbilanciato verso i maschi; in un'assemblea di allevamento ci si aspettano più femmine. A Tulán i rapporti sono sostanzialmente equilibrati in entrambi i generi e in entrambi i siti principali — il che è compatibile sia con la caccia sia con un allevamento che elimina selettivamente i maschi, e non consente di scegliere fra le due.

Il terzo risultato è una smentita di casa: uno studio precedente, sugli stessi individui ma con il solo DNA mitocondriale, aveva interpretato le discordanze fra taglia e linea materna come segno di ibridi, e quindi di animali domestici. Il genoma nucleare non conferma: quegli individui non mostrano livelli più alti di ascendenza condivisa fra i due generi.

E il quarto risultato è quello che dialoga direttamente con la scheda CRL-E-04: l'incrocio massiccio fra i due generi che caratterizza lama e alpaca moderni non c'era in questi animali di 3.000 anni fa. L'ibridazione intergenerica non è stata una componente della domesticazione: è venuta dopo.

In brief

In the Tulán quebrada, in the Atacama Desert, are the sites that document the shift from hunting-gathering to pastoralism in the south-central Andes. From those sites come thousands of camelid bones, and the question archaeologists have been asking for decades is whether those animals were wild or domestic — a question osteometry cannot answer, because the size overlap between wild and domestic forms is wide and there are no consistent morphological differences.

This work tries to answer with the nuclear genome, rather than the mitochondrial DNA that had been used so far. The result is clear-cut in form and cautious in substance: of the 26 individuals with sufficient coverage, all but one carry an ancestry that is no longer found in modern animals. The one exception is a male, individual C72, who falls within the modern llama / Lama guanicoe cacsilensis group, and whom the authors indicate as either an early domestic llama, or an individual from a wild population ancestral to present-day llamas.

The second finding concerns sex. In a hunting assemblage one expects adults with a balanced or male-skewed sex ratio; in a herding assemblage one expects more females. At Tulán the ratios are substantially balanced in both genera and at both main sites — which is compatible both with hunting and with herding that selectively culls males, and does not allow a choice between the two.

The third finding is an in-house refutation: an earlier study, on the same individuals but with mitochondrial DNA alone, had interpreted discrepancies between size and maternal lineage as a sign of hybrids, and hence of domestic animals. The nuclear genome does not confirm this: those individuals do not show higher levels of ancestry shared between the two genera.

And the fourth finding is the one that speaks directly to card CRL-E-04: the massive crossing between the two genera that characterises modern llamas and alpacas was not present in these animals of 3,000 years ago. Intergeneric hybridisation was not a component of domestication: it came afterward.

Perché questo studio conta

Perché, se il risultato regge, sposta una frase che tutti scrivono. La frase è: «i camelidi domestici andini discendono dagli animali allevati dai primi pastori». Questo lavoro dice che, per la quebrada di Tulán e per il Formativo iniziale, quegli animali non sono gli antenati diretti dei lama e delle alpaca di oggi: sono selvatici, o appartengono a linee domestiche poi estinte, sostituite o diluite.

Non è una curiosità. È il motivo per cui l'archeologia dei camelidi non riesce a datare la domesticazione con le ossa: cercava la continuità dove non c'è. E il precedente citato dagli autori è illuminante — nel maiale, l'ascendenza domestica vicino-orientale è stata in gran parte sostituita da quella del cinghiale europeo; nel cavallo, le linee domestiche antiche sono state rimpiazzate da linee successive di origine diversa. Le linee domestiche possono essere soppiantate. Non è un'eccezione: è un pattern.

E conta per una seconda ragione, metodologica, che vale ben oltre i camelidi: è la dimostrazione, fatta sugli stessi individui, che il DNA mitocondriale può dire una cosa e il genoma nucleare un'altra. Chi ha costruito un'inferenza su un pannello mitocondriale — e nei camelidi è stato fatto per vent'anni — deve sapere che un solo evento di introgressione mitocondriale sporadico può generare l'impressione di un'ibridazione diffusa che il nucleo non conferma. Gli autori lo scrivono esattamente così.

Why this study matters

Because, if the finding holds, it shifts a sentence everyone writes. The sentence is: «Andean domestic camelids descend from the animals herded by the first pastoralists». This work says that, for the Tulán quebrada and for the Early Formative, those animals are not the direct ancestors of today's llamas and alpacas: they are wild, or belong to domestic lineages later extinct, replaced or diluted.

It is not a curiosity. It is the reason why camelid archaeology has been unable to date domestication from the bones: it was looking for continuity where there is none. And the precedent cited by the authors is illuminating — in the pig, Near Eastern domestic ancestry was largely replaced by that of the European wild boar; in the horse, ancient domestic lineages were replaced by later lineages of different origin. Domestic lineages can be supplanted. It is not an exception: it is a pattern.

And it matters for a second, methodological reason, which holds well beyond camelids: it is the demonstration, made on the same individuals, that mitochondrial DNA can say one thing and the nuclear genome another. Anyone who has built an inference on a mitochondrial panel — and in camelids it has been done for twenty years — must know that a single sporadic mitochondrial introgression event can generate the impression of widespread hybridisation that the nucleus does not confirm. The authors write exactly that.

Obiettivo

Dichiarato dagli autori alla fine dell'introduzione: usare dati paleogenomici per studiare l'uso dei camelidi da parte delle antiche comunità sudamericane, analizzando sesso e ascendenza di camelidi pre-conquista recuperati dai siti archeologici della quebrada di Tulán.

Domanda in forma PICO: non applicabile. È uno studio paleogenomico e archeologico.

Objective

Stated by the authors at the end of the introduction: to use palaeogenomic data to study the use of camelids by ancient South American communities, analysing sex and ancestry of pre-conquest camelids recovered from the archaeological sites of the Tulán quebrada.

Question in PICO form: not applicable. It is a palaeogenomic and archaeological study.

Disegno dello studio

Studio comparativo su materiale archeologico non selezionato per disegno, con quattro linee di analisi indipendenti sulla stessa base di dati:

1. analisi delle componenti principali (PCA) su chiamate pseudo-aploidi;
2. albero neighbor-joining;
3. proporzioni di ascendenza con admixfrog, su otto individui;
4. statistiche D (ABBA-BABA) con topologie diverse;

più, in parallelo, la determinazione genetica del sesso e — elemento decisivo — la simulazione di controllo descritta sopra.

Non c'è randomizzazione, non c'è cieco, non c'è gruppo di controllo nel senso sperimentale: il «controllo» è il pannello moderno e la simulazione. Il campione è ciò che si è conservato, il che è il limite strutturale di ogni archeologia e non una scelta degli autori.

Study design

Comparative study on archaeological material not selected for design, with four independent lines of analysis on the same dataset:

1. principal component analysis (PCA) on pseudo-haploid calls;
2. neighbour-joining tree;
3. ancestry proportions with admixfrog, on eight individuals;
4. D statistics (ABBA-BABA) with different topologies;

plus, in parallel, genetic sex determination and — a decisive element — the control simulation described above.

There is no randomisation, no blinding, no control group in the experimental sense: the «control» is the modern panel and the simulation. The sample is what has survived, which is the structural limitation of all archaeology and not a choice made by the authors.

Metodi / Protocollo

Provenienza e permessi, dichiarati per esteso e con i numeri di protocollo — ed è raro abbastanza da meritare di essere riportato: scavo autorizzato dal Consejo de Monumentos Nacionales de Chile con permesso n. 4409 (18.11.2013); esportazione dei campioni osteologici verso l'Università di Copenaghen autorizzata dalle ordinanze CMN n. 03642 (21.10.2016), n. 03746 (27.10.2016) e n. 03425 (20.01.2017), nell'ambito del progetto FONDECYT 1130917; campioni fotografati, etichettati e trasportati con corriere certificato.

Datazione — e qui c'è un limite che va detto subito. «Although none of the camelid remains analysed here were directly radiocarbon dated, chronological placement is based on radiocarbon dates from associated archaeological contexts»: nessuno dei resti di camelide analizzati è stato datato direttamente al radiocarbonio. Le date — 3.360-2.370 anni cal. BP per il Formativo iniziale, 5.290-4.090 per l'Arcaico tardo — vengono dai contesti associati: depositi stratificati, focolari, sepolture. È una pratica normale in archeologia, ed è anche il punto in cui l'intera cronologia dell'articolo poggia su un'attribuzione stratigrafica e non su una misura fatta sull'osso analizzato.

Selezione dei campioni. Ossa scelte da unità di scavo stratificate e da strutture, in contesti sia cerimoniali sia domestici, con cura di campionare individui diversi; solo esemplari adulti, identificati da epifisi saldate o ossificazione avanzata. La scelta di prime falangi anteriori e astragali è dichiaratamente dovuta alla loro frequenza e integrità, e per le falangi al fatto che lo stadio di fusione indica animali adulti, oltre i 24 mesi. Conseguenza dichiarata dagli autori, e va ripetuta perché cambia l'interpretazione del rapporto fra i sessi: i risultati descrivono solo il rapporto fra i sessi degli adulti.

Osteometria, eseguita prima del campionamento per il DNA antico per evitare bias da danneggiamento: misure con calibro a corsoio al decimo di millimetro, secondo protocolli osteometrici stabiliti. La soglia fra individui «piccoli» (putativamente Vicugna) e «grandi» (putativamente Lama) è stata fissata confrontando la larghezza dell'articolazione prossimale (BFp) e la profondità dell'epifisi prossimale (Dp) della prima falange anteriore con la larghezza distale (Bd) e la massima lunghezza mediale (GLm) dell'astragalo, e calibrata su dati morfometrici pubblicati per tutte e quattro le specie moderne.

Trattamento bioinformatico. Dati grezzi degli individui antichi generati in uno studio precedente (in cui era stato analizzato il solo DNA mitocondriale) e ottenuti dagli autori di quello studio; dati moderni scaricati dall'European Nucleotide Archive. Rimozione degli adattatori, delle letture di bassa qualità (media q < 25) e corte (< 30 bp) con Fastp v0.23.2; mappatura sul genoma di riferimento dell'alpaca (accessione GenBank GCF_000164845.3) con BWA v0.7.15 — algoritmo aln con seed disabilitato per gli antichi, mem per i moderni; rimozione dei duplicati e delle letture con qualità di mappatura < 30 con SAMtools v1.6; controllo dei pattern di danno del DNA antico con mapDamage v2.

Due scelte tecniche vanno segnalate perché sono buone e non ovvie. La prima: gli autori scelgono il genoma dell'alpaca come riferimento proprio perché è di ascendenza ibrida — citando lo studio della scheda CRL-E-04 — e quindi è meno sbilanciato quando si confrontano fra loro i due generi. La seconda: poiché i campioni antichi erano già stati sottoposti a arricchimento mirato per il mitogenoma e per alcuni geni, gli autori hanno allineato le sonde al genoma di riferimento e rimosso dai file mappati tutte le regioni corrispondenti, per non contare due volte ciò che era stato arricchito. È il tipo di precauzione che, se non fatta, produce risultati spettacolari e falsi.

Sessaggio genetico. Pipeline SeXY, con soglia minima di 5.000 letture mappate; maschio se il rapporto medio X:autosomi è < 0,7, femmina se > 0,8, indeterminato fra 0,7 e 0,8. I criteri sono numerici e dichiarati, ed è così che si fa.

Controllo dei bias. Oltre alla simulazione già descritta, gli autori hanno verificato esplicitamente che il danno del DNA antico non distorcesse le statistiche D, ponendo in posizione H3 prima un individuo con danno simulato e poi la versione ad alta qualità dello stesso individuo, e confrontando i risultati.

Nota su uno strumento: il metodo delle proporzioni di ascendenza, admixfrog, è citato dall'articolo attraverso un preprint (Peter B.M., 2020, deposito bioRxiv, DOI 10.1101/2020.03.13.990523). Non è un difetto dell'articolo — è prassi diffusa in genomica citare strumenti come preprint — ma è un'informazione che, secondo il §7 del capitolo 14, va detta e non taciuta: una parte del risultato poggia su uno strumento la cui descrizione non è passata per revisione paritaria.

Methods / Protocol

Provenance and permits, stated in full and with protocol numbers — and it is rare enough to deserve mention: excavation authorised by the Consejo de Monumentos Nacionales de Chile under permit no. 4409 (18.11.2013); export of the osteological samples to the University of Copenhagen authorised by CMN ordinances no. 03642 (21.10.2016), no. 03746 (27.10.2016) and no. 03425 (20.01.2017), under project FONDECYT 1130917; samples photographed, labelled and shipped by certified courier.

Dating — and here there is a limitation that must be stated straight away. «Although none of the camelid remains analysed here were directly radiocarbon dated, chronological placement is based on radiocarbon dates from associated archaeological contexts»: none of the analysed camelid remains was dated directly by radiocarbon. The dates — 3,360-2,370 cal. BP for the Early Formative, 5,290-4,090 for the Late Archaic — come from associated contexts: stratified deposits, hearths, burials. This is normal practice in archaeology, and it is also the point at which the entire chronology of the article rests on a stratigraphic attribution rather than on a measurement made on the analysed bone.

Sample selection. Bones chosen from stratified excavation units and structures, in contexts both ceremonial and domestic, with care taken to sample different individuals; only adult specimens, identified from fused epiphyses or advanced ossification. The choice of first anterior phalanges and astragali is stated to be due to their frequency and integrity, and for the phalanges to the fact that the fusion stage indicates adult animals, over 24 months. A consequence stated by the authors, and it must be repeated because it changes the interpretation of the sex ratio: the results describe only the sex ratio of adults.

Osteometry, carried out before sampling for ancient DNA to avoid damage-related bias: measurements with a sliding calliper to the tenth of a millimetre, following established osteometric protocols. The threshold between «small» (putatively Vicugna) and «large» (putatively Lama) individuals was set by comparing the proximal articular breadth (BFp) and the proximal epiphysis depth (Dp) of the first anterior phalanx with the distal breadth (Bd) and the greatest medial length (GLm) of the astragalus, calibrated against published morphometric data for all four modern species.

Bioinformatic processing. Raw data of the ancient individuals generated in an earlier study (in which only mitochondrial DNA had been analysed) and obtained from the authors of that study; modern data downloaded from the European Nucleotide Archive. Removal of adapters, low-quality reads (mean q < 25) and short reads (< 30 bp) with Fastp v0.23.2; mapping to the alpaca reference genome (GenBank accession GCF_000164845.3) with BWA v0.7.15 — aln algorithm with seed disabled for the ancient samples, mem for the modern ones; removal of duplicates and reads with mapping quality < 30 with SAMtools v1.6; checking of ancient-DNA damage patterns with mapDamage v2.

Two technical choices deserve mention because they are good and not obvious. The first: the authors choose the alpaca genome as reference precisely because it is of hybrid ancestry — citing the study in card CRL-E-04 — and is therefore less biased when comparing the two genera against each other. The second: since the ancient samples had already been subjected to targeted enrichment for the mitogenome and for certain genes, the authors aligned the probes to the reference genome and removed from the mapped files all corresponding regions, so as not to count what had been enriched twice. This is the kind of precaution that, if not taken, produces spectacular and false results.

Genetic sexing. SeXY pipeline, with a minimum threshold of 5,000 mapped reads; male if the mean X:autosome ratio is < 0.7, female if > 0.8, indeterminate between 0.7 and 0.8. The criteria are numerical and stated, and this is how it should be done.

Bias control. In addition to the simulation already described, the authors explicitly verified that ancient-DNA damage did not distort the D statistics, placing at position H3 first an individual with simulated damage and then the high-quality version of the same individual, and comparing the results.

Note on a tool: the ancestry-proportion method, admixfrog, is cited by the article via a preprint (Peter B.M., 2020, bioRxiv deposit, DOI 10.1101/2020.03.13.990523). This is not a flaw of the article — it is widespread practice in genomics to cite tools as preprints — but it is information that, per §7 of chapter 14, must be stated and not withheld: part of the result rests on a tool whose description has not gone through peer review.

Risultati principali

Tutti i valori che seguono sono su camelidi archeologici dei generi Lama e Vicugna dalla quebrada di Tulán (Atacama, Cile), mappati sul genoma di riferimento dell'alpaca, con le coperture dichiarate sopra.

A · Che cosa dice la PCA, e che cosa dice l'albero

Gli 80 individui moderni si dispongono in cinque gruppi distinti, in generale corrispondenti alle sottospecie — con l'eccezione, coerente e già nota, che i Lama guanicoe cacsilensis si raggruppano con i lama domestici, tranne due individui (Cacsilensis1 e Cacsilensis2) provenienti da fuori dell'areale noto della sottospecie e che gli autori indicano come verosimilmente identificati male.

Fra i 26 individui antichi con copertura > 0,01× si vedono tre raggruppamenti:

1. uno vicino a Vicugna vicugna vicugna, che contiene in prevalenza individui piccoli all'osteometria;
2. uno che contiene in prevalenza individui grandi, collocato in mezzo ai due gruppi moderni di Lama — cioè in nessuno dei due;
3. un singolo individuo grande, C72, che cade dentro il gruppo lama / L. g. cacsilensis.

L'albero neighbor-joining dà lo stesso quadro: gli antichi si dividono fra chi è più affine a V. v. vicugna e chi lo è al clade lama / cacsilensis, e solo C72 cade dentro quel clade.

Tre individui contraddicono la propria taglia: un individuo grande (C38) e due piccoli (C69, C70) si collocano nella PCA dove la loro osteometria non prevedeva. Delle proporzioni di ascendenza risulterà poi che il piccolo C69 ha ascendenza in prevalenza *L. guanicoe e il grande C38 ascendenza in prevalenza *V. vicugna. La taglia dell'osso, da sola, sbaglia genere.

B · Le proporzioni di ascendenza (otto individui, metodo admixfrog)

Sui moderni, come controllo:

⚠️ Attenzione a non leggere questa tabella come un aggiornamento del 36% della scheda CRL-E-04. Non lo è. I due valori — 0,13 qui e ~0,36 là — provengono da metodi diversi (admixfrog con un pannello di riferimento contro Local Ancestry Inference e ABBA-BABA), su campioni diversi (qui gli individui moderni servono da controllo del metodo; là erano l'oggetto dello studio), con categorie diverse (qui esiste una terza categoria, il «DNA camelide ancestrale», che assorbe 0,44 del genoma dell'alpaca e che nell'altro studio non esiste). Non si sottraggono, non si mediano e non si confrontano. Il fatto qualitativo su cui i due lavori concordano — e che è l'unica cosa che si può dire — è che l'alpaca moderna porta ascendenza Lama in misura sostanziale e il lama moderno porta ascendenza Vicugna in misura trascurabile.

Sugli antichi: solo una frazione minima del genoma di ciascun individuo — meno di 0,04 — risulta di «ascendenza camelide ancestrale». Gli individui identificati geneticamente come Lama hanno più ascendenza L. g. cacsilensis che *L. g. guanicoe; i putativi Vicugna hanno più ascendenza V. v. vicugna che *V. v. mensalis — coerente con il fatto che la sottospecie locale dell'Atacama è proprio V. v. vicugna.

C72, l'individuo che fa eccezione, ha ascendenza L. g. cacsilensis più alta rispetto agli altri antichi e — quando si restringe l'analisi al solo genere Lama — livelli più alti di ascendenza condivisa con il lama moderno rispetto agli altri tre individui esaminati.

C46, l'individuo più antico (Tulán-52, Arcaico tardo), ha copertura 0,008× — dieci volte sotto la soglia dei 26 — e per questo il suo risultato va preso con la massima cautela. Con il pannello delle sole specie selvatiche, la sua ascendenza non è determinabile oltre il livello di «Lama ancestrale», con al massimo il 2% attribuibile a una singola sottospecie (L. g. cacsilensis) e appena lo 0,1% a L. g. guanicoe. Con il pannello ristretto al solo genere Lama, la ripartizione risulta: 48,9% Lama ancestrale, 50,1% L. g. cacsilensis/lama, 0,58% L. g. cacsilensis soltanto, 0,25% lama soltanto, 0,13% L. g. guanicoe soltanto. Gli autori stessi scrivono che la bassissima copertura ha impedito di approfondire.

C · Le statistiche D

Con la topologia H1 = Lama sp., H2 = Vicugna sp., H3 = individuo antico, gli individui C75, C72, C89 e C21 risultano più affini a Lama, e C50, C39, C38 e C20 più affini a Vicugna — risultato concorde con PCA, albero e proporzioni di ascendenza. Approfondendo: la maggior parte dei Lama antichi è complessivamente più affine a L. g. cacsilensis che al lama domestico o a L. g. guanicoe; C72 fa eccezione, con livelli simili di ascendenza L. g. cacsilensis e L. glama. I Vicugna antichi risultano più affini a V. v. vicugna che all'alpaca o a V. v. mensalis.

D · Il sesso, e che cosa se ne può dedurre (poco, e gli autori lo dicono)

Sessati geneticamente: 32 maschi e 29 femmine. Non determinabili: 14, per numero insufficiente di letture mappate o risultati ambigui. Totale 75.

Ripartizione per sito: Tulán-52: 1 femmina. Tulán-54: 24 femmine e 26 maschi. Tulán-85: 6 maschi e 3 femmine. Tulán-94: 1 femmina.

Ripartizione per sito e genere, sui soli individui con stato tassonomico noto (i valori sono riportati dagli autori; qui compaiono come fatti numerici, non come riproduzione della tabella): a Tulán-54, Lama 13 maschi e 14 femmine su 27 (proporzione di maschi 0,48) e Vicugna 8 maschi e 10 femmine su 18 (0,44); a Tulán-85, Lama 4 maschi e 2 femmine su 6 (0,67) e Vicugna 2 maschi e 1 femmina su 3 (0,67).

Il ragionamento archeologico, riportato come lo fanno gli autori. Un'assemblea di caccia si attende dominata da adulti, con rapporto fra i sessi equilibrato o sbilanciato verso i maschi; un'assemblea di allevamento si attende sbilanciata verso le femmine adulte. Ma l'allevamento può comportare abbattimento selettivo dei maschi infertili o indesiderati, che riporta il rapporto in equilibrio. A Tulán i rapporti sono all'incirca equilibrati, il che è compatibile con entrambe le ipotesi e non permette di sceglierne una.

⚠️ Su Tulán-85 i denominatori sono 6 e 3. Sei individui di genere Lama, tre di genere Vicugna. La «proporzione di maschi 0,67» è, letteralmente, quattro su sei e due su tre: un individuo in più o in meno la sposta di sedici punti. Gli autori lo scrivono — «the limited sample size, especially at Tulán-85, presents a challenge in making broad inferences» — e questa scheda lo ripete perché è esattamente il caso in cui una percentuale senza denominatore diventa una falsità involontaria.

E va ripetuto anche il vincolo del materiale: sono stati campionati solo individui adulti (falangi con epifisi saldate, oltre i 24 mesi). Il rapporto fra i sessi misurato è quello degli adulti, e in un'assemblea di allevamento gran parte dell'informazione sta nei giovani, che qui non ci sono.

E · La smentita del risultato mitocondriale precedente

Uno studio precedente sugli stessi individui, condotto sui soli mitogenomi, aveva osservato individui la cui taglia non corrispondeva all'ascendenza materna — piccoli con ascendenza Lama, grandi con ascendenza Vicugna — e li aveva interpretati come ibridi, e quindi come indizio di animali domestici.

L'analisi nucleare non lo conferma: quei presunti ibridi non contengono livelli chiaramente più alti di ascendenza condivisa fra i due generi. Gli autori ne traggono una conclusione di metodo che vale ben oltre questo caso e che questa scheda considera il lascito più duraturo dell'articolo: il DNA mitocondriale riflette solo la linea materna, e un singolo evento di introgressione mitocondriale sporadico può produrre l'inferenza di un'ibridazione diffusa che il genoma nucleare non sostiene. Aggiungono che l'osteometria, da sola, non tiene conto della possibilità di scambiare un giovane per un adulto, e che l'assunto che taglia, linea materna e segnale nucleare debbano coincidere non regge.

Interpretazione degli autori (attribuita, non fusa con i dati)

Gli autori suggeriscono — e il verbo è il loro:

• che i Vicugna di Tulán appartenessero verosimilmente a V. v. vicugna, la sottospecie locale, e che la prevalenza di individui piccoli possa riflettere il valore della fibra di vigogna, apprezzata in epoca preispanica come oggi; segnalano che l'analisi microscopica delle fibre dei siti ha trovato in stragrande maggioranza colori naturali marrone chiaro e una piccola quantità di vello nero puro, che potrebbe indicare una selezione precoce del colore — ma avvertono che potrebbe anche essere tintura, e che va preso con cautela;
• che i Lama antichi possano rappresentare una popolazione di L. g. cacsilensis localmente estinta che si era ibridata con i L. g. guanicoe locali;
• che C72 possa essere o un lama domestico precoce, o una popolazione selvatica ancestrale ai lama attuali, con la domesticazione piena avvenuta più tardi;
• che gli individui di Tulán possano rappresentare una linea domestica poi sostituita o diluita, come è documentato per il maiale e per il cavallo;
• che l'incrocio fra Vicugna (verosimilmente alpaca) e lama non sia stato una componente chiave del processo di domesticazione iniziale e sia avvenuto solo negli ultimi ~3.000 anni; aggiungono esplicitamente che l'assenza di prove di ibridazione precoce nei loro campioni non esclude che sia avvenuta sporadicamente;
• che, complessivamente, le comunità del Formativo iniziale a Tulán gestissero i camelidi in modi compatibili con una caccia mista e/o con pratiche di allevamento emergenti, più che con una pastorizia consolidata.

Main results

All the values below concern archaeological camelids of the genera Lama and Vicugna from the Tulán quebrada (Atacama, Chile), mapped to the alpaca reference genome, with the coverages stated above.

A · What the PCA says, and what the tree says

The 80 modern individuals arrange into five distinct groups, generally corresponding to the subspecies — with the exception, consistent and already known, that the Lama guanicoe cacsilensis group with the domestic llamas, except for two individuals (Cacsilensis1 and Cacsilensis2) from outside the known range of the subspecies, which the authors indicate as likely misidentified.

Among the 26 ancient individuals with coverage > 0.01× three groupings are visible:

1. one close to Vicugna vicugna vicugna, containing mostly individuals small by osteometry;
2. one containing mostly large individuals, placed in between the two modern Lama groups — that is, in neither of the two;
3. a single large individual, C72, which falls inside the llama / L. g. cacsilensis group.

The neighbour-joining tree gives the same picture: the ancient individuals split between those more affine to V. v. vicugna and those affine to the llama / cacsilensis clade, and only C72 falls inside that clade.

Three individuals contradict their own size: one large individual (C38) and two small ones (C69, C70) fall in the PCA where their osteometry did not predict. From the ancestry proportions it will later emerge that the small C69 has predominantly L. guanicoe ancestry and the large C38 predominantly V. vicugna ancestry. Bone size, alone, gets the genus wrong.

B · Ancestry proportions (eight individuals, admixfrog method)

On the moderns, as a control:

⚠️ Take care not to read this table as an update of the 36% figure in card CRL-E-04. It is not. The two values — 0.13 here and ~0.36 there — come from different methods (admixfrog with a reference panel versus Local Ancestry Inference and ABBA-BABA), on different samples (here the modern individuals serve as a control of the method; there they were the object of the study), with different categories (here there exists a third category, the «ancestral camelid DNA», which absorbs 0.44 of the alpaca genome and which does not exist in the other study). They do not subtract, do not average, and do not compare. The qualitative fact on which the two works agree — and which is the only thing that can be said — is that the modern alpaca carries Lama ancestry to a substantial extent and the modern llama carries Vicugna ancestry to a negligible extent.

On the ancient samples: only a minimal fraction of each individual's genome — less than 0.04 — is found to be of «ancestral camelid ancestry». Individuals genetically identified as Lama have more L. g. cacsilensis ancestry than L. g. guanicoe ancestry; the putative Vicugna individuals have more V. v. vicugna ancestry than V. v. mensalis ancestry — consistent with the fact that the local subspecies of the Atacama is precisely V. v. vicugna.

C72, the exceptional individual, has higher L. g. cacsilensis ancestry compared to the other ancient individuals and — when the analysis is restricted to the genus Lama alone — higher levels of ancestry shared with the modern llama compared to the other three individuals examined.

C46, the oldest individual (Tulán-52, Late Archaic), has coverage 0.008× — ten times below the threshold of the 26 — and for this reason its result must be taken with the utmost caution. With the panel restricted to the wild species alone, its ancestry cannot be determined beyond the level of «ancestral Lama», with at most 2% attributable to a single subspecies (L. g. cacsilensis) and only 0.1% to L. g. guanicoe. With the panel restricted to the genus Lama alone, the breakdown is: 48.9% ancestral Lama, 50.1% L. g. cacsilensis/llama, 0.58% L. g. cacsilensis only, 0.25% llama only, 0.13% L. g. guanicoe only. The authors themselves write that the very low coverage prevented further investigation.

C · The D statistics

With the topology H1 = Lama sp., H2 = Vicugna sp., H3 = ancient individual, individuals C75, C72, C89 and C21 turn out more affine to Lama, and C50, C39, C38 and C20 more affine to Vicugna — a result consistent with the PCA, the tree, and the ancestry proportions. Going further: most of the ancient Lama individuals are overall more affine to L. g. cacsilensis than to the domestic llama or to L. g. guanicoe; C72 is an exception, with similar levels of L. g. cacsilensis and L. glama ancestry. The ancient Vicugna individuals are more affine to V. v. vicugna than to the alpaca or to V. v. mensalis.

D · Sex, and what can be inferred from it (little, and the authors say so)

Genetically sexed: 32 males and 29 females. Undeterminable: 14, due to insufficient numbers of mapped reads or ambiguous results. Total 75.

Breakdown by site: Tulán-52: 1 female. Tulán-54: 24 females and 26 males. Tulán-85: 6 males and 3 females. Tulán-94: 1 female.

Breakdown by site and genus, on individuals with known taxonomic status only (the values are as reported by the authors; here they appear as numerical facts, not as a reproduction of the table): at Tulán-54, Lama 13 males and 14 females of 27 (male proportion 0.48) and Vicugna 8 males and 10 females of 18 (0.44); at Tulán-85, Lama 4 males and 2 females of 6 (0.67) and Vicugna 2 males and 1 female of 3 (0.67).

The archaeological reasoning, reported as the authors present it. A hunting assemblage is expected to be dominated by adults, with a balanced or male-skewed sex ratio; a herding assemblage is expected to be skewed toward adult females. But herding can involve selective culling of infertile or unwanted males, which brings the ratio back into balance. At Tulán the ratios are approximately balanced, which is compatible with both hypotheses and does not allow choosing one.

⚠️ At Tulán-85 the denominators are 6 and 3. Six individuals of genus Lama, three of genus Vicugna. The «male proportion 0.67» is, literally, four of six and two of three: one individual more or fewer shifts it by sixteen points. The authors state this — «the limited sample size, especially at Tulán-85, presents a challenge in making broad inferences» — and this card repeats it because it is exactly the case in which a percentage without a denominator becomes an unintentional falsehood.

And the material constraint must also be repeated: only adult individuals were sampled (phalanges with fused epiphyses, over 24 months). The sex ratio measured is that of the adults, and in a herding assemblage much of the information lies in the young, which are absent here.

E · The refutation of the earlier mitochondrial result

An earlier study on the same individuals, conducted on mitogenomes alone, had observed individuals whose size did not match maternal ancestry — small individuals with Lama ancestry, large ones with Vicugna ancestry — and had interpreted them as hybrids, and hence as evidence of domestic animals.

The nuclear analysis does not confirm this: those putative hybrids do not show clearly higher levels of ancestry shared between the two genera. The authors draw a methodological conclusion that holds well beyond this case and that this card considers the most lasting legacy of the article: mitochondrial DNA reflects only the maternal lineage, and a single sporadic mitochondrial introgression event can produce the inference of widespread hybridisation that the nuclear genome does not support. They add that osteometry, alone, does not account for the possibility of mistaking a juvenile for an adult, and that the assumption that size, maternal lineage and nuclear signal must coincide does not hold.

Authors' interpretation (attributed, not merged with the data)

The authors suggest — and the verb is theirs:

• that the Vicugna of Tulán likely belonged to V. v. vicugna, the local subspecies, and that the prevalence of small individuals may reflect the value of vicuña fibre, prized in pre-Hispanic times as it is today; they note that microscopic fibre analysis at the sites found overwhelmingly light-brown natural colours and a small amount of pure black fleece, which could indicate early colour selection — but they warn it could also be dye, and that it should be taken with caution;
• that the ancient Lama individuals may represent a locally extinct population of L. g. cacsilensis that had hybridised with local L. g. guanicoe;
• that C72 could be either an early domestic llama, or a wild population ancestral to present-day llamas, with full domestication occurring later;
• that the individuals of Tulán may represent a domestic lineage later replaced or diluted, as is documented for the pig and for the horse;
• that crossing between Vicugna (probably alpaca) and llama was not a key component of the initial domestication process and occurred only within the last ~3,000 years; they add explicitly that the absence of evidence of early hybridisation in their samples does not exclude that it occurred sporadically;
• that, overall, the Early Formative communities at Tulán managed camelids in ways compatible with mixed hunting and/or emerging herding practices, rather than with established pastoralism.

Implicazioni pratiche

Questa è la sezione in cui questa scheda deve essere onesta: per un veterinario che domani entra in un allevamento, le implicazioni pratiche di questo articolo sono prossime a zero. Non c'è una procedura, non c'è un test, non c'è una decisione clinica che cambi. Ne restano tre di natura diversa, e vanno dette per quello che sono.

1. Un'idea che circola va corretta. «Le alpaca e i lama di oggi sono gli stessi animali degli antichi pastori andini» è una frase da opuscolo, e questo studio suggerisce che sia falsa almeno per la quebrada di Tulán: la maggior parte di quegli animali non è antenata dei domestici attuali. Chi scrive materiale divulgativo, o chi risponde a un cliente affascinato dalla «continuità millenaria», ha ora una fonte per dire qualcosa di più esatto.
2. La vigogna era già la fibra pregiata tremila anni fa, e la prevalenza di individui piccoli nei siti di Tulán è compatibile con questo. È un'informazione di contesto, non una prova.
3. Il metodo, e questo sì è trasferibile. Un solo marcatore — mitocondriale, o osteometrico — può portare a una conclusione che un'analisi più ampia ribalta. È lo stesso principio per cui, nella scheda CRL-E-01, il diametro medio della fibra e il comfort factor possono dire cose diverse sullo stesso campione, e per cui, nella CRL-E-02, una variante che segrega perfettamente su sei animali non è ancora una causa.

Practical implications

This is the section in which this card must be honest: for a veterinarian who walks into a farm tomorrow, the practical implications of this article are close to zero. There is no procedure, no test, no clinical decision that changes. Three remain, of a different nature, and they must be stated for what they are.

1. A widespread idea needs correcting. «Today's alpacas and llamas are the same animals as the ancient Andean pastoralists' » is a booklet-level sentence, and this study suggests it is false at least for the Tulán quebrada: most of those animals are not ancestors of today's domestic animals. Anyone writing outreach material, or answering a client fascinated by the «millennia-old continuity», now has a source for something more accurate.
2. The vicuña was already the prized fibre three thousand years ago, and the prevalence of small individuals at the Tulán sites is compatible with this. It is contextual information, not proof.
3. The method, and this is genuinely transferable. A single marker — mitochondrial, or osteometric — can lead to a conclusion that a broader analysis overturns. It is the same principle by which, in card CRL-E-01, mean fibre diameter and comfort factor can say different things about the same sample, and by which, in CRL-E-02, a variant that segregates perfectly across six animals is not yet a cause.

Limiti

Limiti dichiarati dagli autori (l'elenco è vero e sostanziale, ed è a loro credito): la bassa copertura e la cattiva conservazione del DNA tipica di queste regioni; la numerosità limitata, specialmente a Tulán-85, che rende difficili inferenze ampie; il fatto che la bassissima copertura di C46 (0,008×) abbia impedito di approfondire l'individuo più antico; il fatto che l'assenza di prove di ibridazione precoce non escluda che sia avvenuta sporadicamente; e il riconoscimento esplicito che servono dati paleogenomici da più individui domestici per chiarire la questione.

Limiti aggiunti dalla redazione:

• Nessun resto analizzato è stato datato direttamente al radiocarbonio. Tutta la cronologia dipende dall'associazione stratigrafica. Se un osso fosse intrusivo nel deposito, la sua data sarebbe sbagliata e nulla nell'analisi genetica lo rivelerebbe.
• L'affermazione principale poggia su 26 individui, e quella più citabile — «tutti tranne uno» — poggia sul confronto fra 25 individui e un solo animale, C72. Un individuo non è una popolazione, e gli autori non pretendono che lo sia; chi cita l'articolo tende a dimenticarlo.
• Le proporzioni di ascendenza sono calcolate su otto individui.
• Le coperture arrivano a 0,28× e scendono a ~0: nessun genotipo individuale è disponibile, e ogni risultato è una stima aggregata.
• Un solo sito, una sola valle, una sola regione. La quebrada di Tulán non è le Ande; gli autori ricordano essi stessi che la domesticazione dei camelidi è ritenuta non sincrona e probabilmente plurifocale. Il risultato non si estende ai centri di domesticazione delle Ande centrali o della Bolivia meridionale, e l'articolo non lo pretende.
• Il campione è composto solo da adulti, per scelta metodologica dichiarata: il rapporto fra i sessi che ne deriva è quello degli adulti, e le assemblee di allevamento si riconoscono anche — soprattutto — dai giovani.
• La cronologia dei confronti è asimmetrica: individui di 3.000 anni fa sono confrontati con popolazioni moderne che hanno attraversato il collo di bottiglia post-conquista descritto nella scheda CRL-E-04. Che l'ascendenza antica «non si trovi negli individui moderni» può significare che quella linea si è estinta, oppure che non è rappresentata negli 80 genomi moderni disponibili. Gli autori propendono per la prima; la seconda non è esclusa.
• Uno degli strumenti principali è citato come preprint (admixfrog).
• Nessuna misura di incertezza è riportata accanto alle proporzioni di ascendenza nel testo principale: valori come 0,44, 0,13 o 48,9% compaiono senza intervallo di confidenza. [DA VERIFICARE SUL TESTO PIENO / materiali supplementari].

Finanziamento: dichiarato — Novo Nordisk Foundation Emerging Investigator Grant NNF24SA0093839 a M.V. Westbury; i resti ossei analizzati furono recuperati attraverso i progetti FONDECYT 1020316, 1070040 e 1130917 di Lautaro Núñez, ringraziato nei riconoscimenti. Conflitti di interesse: dichiarati assenti.

Disponibilità dei dati: dichiarata con identificatori verificabili — dati grezzi nuovi in NCBI BioProject PRJNA1215279; coordinate delle sonde di cattura nel repository ERDA dell'Università di Copenaghen; dati moderni di confronto dai BioProject PRJNA512907, PRJNA612032, PRJNA685331, PRJNA750515 e PRJNA1043467.

🔗 Terza comparsa dello stesso deposito

PRJNA612032 compare anche qui, fra i BioProject del pannello moderno di confronto. È lo stesso identificatore citato dalla scheda CRL-E-02 per le sei vigogne e i sei guanachi usati come controlli selvatici dal gruppo di Camerino, ed è il deposito generato dallo studio della scheda CRL-E-04. Tre dei cinque articoli di questo fascicolo, di tre gruppi diversi in tre continenti, poggiano in parte sullo stesso archivio pubblico.

Nota sulla conservazione dei reperti, riportata perché è dichiarata dagli autori e perché è un'informazione di contesto che un lettore può voler conoscere: «The archaeological camelid remains analysed in this study are curated at the University of Copenhagen, Denmark and will remain in Denmark for the long term; access to the specimens can be arranged through the corresponding author». I resti, esportati dal Cile con le autorizzazioni sopra elencate, restano a lungo termine in Danimarca.

Limitations

Limitations stated by the authors (the list is genuine and substantial, and to their credit): the low coverage and the poor DNA preservation typical of these regions; the limited sample size, especially at Tulán-85, which makes broad inferences difficult; the fact that the very low coverage of C46 (0.008×) prevented further investigation of the oldest individual; the fact that the absence of evidence of early hybridisation does not exclude that it occurred sporadically; and the explicit acknowledgement that palaeogenomic data from more domestic individuals are needed to clarify the question.

Limitations added by the editors:

• No analysed remain was dated directly by radiocarbon. The entire chronology depends on stratigraphic association. If a bone were intrusive into the deposit, its date would be wrong and nothing in the genetic analysis would reveal it.
• The main claim rests on 26 individuals, and the most citable one — «all but one» — rests on the comparison between 25 individuals and a single animal, C72. One individual is not a population, and the authors do not claim it is; those who cite the article tend to forget this.
• The ancestry proportions are calculated on eight individuals.
• Coverages reach 0.28× and drop to ~0: no individual genotype is available, and every result is an aggregate estimate.
• A single site, a single valley, a single region. The Tulán quebrada is not the Andes; the authors themselves recall that camelid domestication is thought to be non-synchronous and probably multi-focal. The result does not extend to the domestication centres of the central Andes or of southern Bolivia, and the article does not claim it does.
• The sample is composed of adults only, by declared methodological choice: the resulting sex ratio is that of the adults, and herding assemblages are also — indeed primarily — recognised from the young.
• The chronology of the comparisons is asymmetrical: individuals from 3,000 years ago are compared with modern populations that have gone through the post-conquest bottleneck described in card CRL-E-04. That the ancient ancestry «is not found in modern individuals» can mean that that lineage went extinct, or that it is not represented in the 80 available modern genomes. The authors lean toward the first; the second is not excluded.
• One of the main tools is cited as a preprint (admixfrog).
• No measure of uncertainty is reported alongside the ancestry proportions in the main text: values such as 0.44, 0.13 or 48.9% appear without confidence interval. [TO BE CHECKED AGAINST THE FULL TEXT / supplementary materials].

Funding: stated — Novo Nordisk Foundation Emerging Investigator Grant NNF24SA0093839 to M.V. Westbury; the analysed skeletal remains were recovered through projects FONDECYT 1020316, 1070040 and 1130917 of Lautaro Núñez, thanked in the acknowledgements. Conflicts of interest: stated as absent.

Data availability: stated with verifiable identifiers — new raw data in NCBI BioProject PRJNA1215279; capture-probe coordinates in the University of Copenhagen's ERDA repository; modern comparison data from BioProjects PRJNA512907, PRJNA612032, PRJNA685331, PRJNA750515 and PRJNA1043467.

🔗 Third appearance of the same deposit

PRJNA612032 appears here too, among the BioProjects of the modern comparison panel. It is the same identifier cited by card CRL-E-02 for the six vicuñas and six guanacos used as wild controls by the Camerino group, and it is the deposit generated by the study in card CRL-E-04. Three of the five articles in this issue, from three different groups on three continents, rest in part on the same public archive.

Note on the curation of the specimens, reported because it is stated by the authors and because it is contextual information a reader may wish to know: «The archaeological camelid remains analysed in this study are curated at the University of Copenhagen, Denmark and will remain in Denmark for the long term; access to the specimens can be arranged through the corresponding author». The remains, exported from Chile under the authorisations listed above, remain long term in Denmark.

Cosa manca rispetto agli standard generali (§5 del capitolo 14, applicati retroattivamente)

• Manca l'incertezza accanto alle stime: le proporzioni di ascendenza sono riportate come numeri puntuali.
• Mancano i denominatori accanto ad alcune proporzioni nel testo discorsivo (la «proporzione di maschi 0,67» a Tulán-85 è 4/6 e 2/3, e va scritta così).
• Manca la datazione diretta dei reperti analizzati.
• Manca una giustificazione della numerosità — inevitabile in archeologia, ma va scritto.
• Presente e ben fatto, invece: permessi di scavo ed esportazione con numeri di protocollo, simulazione di controllo per il danno del DNA antico, rimozione delle regioni arricchite dalle sonde, criteri numerici espliciti per il sessaggio, deposito completo dei dati con sei identificatori di progetto, contributi degli autori dettagliati per ruolo, conflitti dichiarati, file di revisione paritaria disponibile, e — non ultimo — una sezione di discussione che elenca i propri limiti invece di nasconderli.

◆ COMMENTO DELL'ASSOCIAZIONE

Camelid Research Studies APS — redazione CRL · 31/08/2026

I camelidi allevati e cacciati nella quebrada di Tulán fra 3.360 e 2.370 anni fa non sono, salvo un individuo, gli antenati dei lama e delle alpaca di oggi.

Il risultato titolabile è forte: i camelidi allevati e cacciati nella quebrada di Tulán fra 3.360 e 2.370 anni fa non sono, salvo un individuo, gli antenati dei lama e delle alpaca di oggi. Se regge, spiega perché l'archeologia dei camelidi fatica da decenni: cercava la continuità dove il genoma dice che c'è stata una sostituzione, come è documentato per il maiale e per il cavallo.

Ma «se regge» va preso alla lettera, e i numeri sono nella scheda. L'affermazione poggia su 26 individui con copertura superiore a 0,01×, e l'eccezione che tutti citeranno — C72 — è un animale. Le proporzioni di ascendenza sono calcolate su otto individui. L'individuo più antico ha copertura 0,008×, e gli autori scrivono che non hanno potuto approfondirlo. Nessun osso analizzato è stato datato direttamente al radiocarbonio. Non stiamo dicendo che il lavoro sia debole: stiamo dicendo che il titolo dice suggest per una ragione, e che chi lo citerà fra due anni scriverà «è stato dimostrato che».

La cosa che rende questo articolo, secondo noi, un ottimo materiale di formazione è un'altra, e non riguarda i camelidi. Sugli stessi identici individui, un'analisi precedente basata sul DNA mitocondriale aveva concluso che alcuni fossero ibridi, e quindi domestici. Il genoma nucleare non lo conferma. La spiegazione che danno gli autori è la lezione: il mitocondrio è un solo locus, ereditato per via materna, e un singolo evento sporadico può generare l'apparenza di un fenomeno diffuso. Vent'anni di inferenze sui camelidi antichi sono stati costruiti su pannelli mitocondriali. Non erano sbagliati per negligenza: erano sbagliati per struttura del dato. Chiunque, in qualunque campo, costruisca una conclusione su un solo marcatore dovrebbe tenere questo esempio in tasca.

La seconda lezione è la simulazione. Gli autori sapevano che il loro dato era pessimo — 0,28× nel migliore dei casi — e invece di scusarsene hanno fabbricato un controllo: hanno preso genomi moderni buoni, li hanno artificialmente degradati fino a somigliare ai loro campioni antichi, e hanno verificato che il metodo desse comunque la risposta giusta. È così che un dato cattivo diventa un risultato difendibile, ed è una cosa che nella letteratura camelide — dove i campioni piccoli e i dati imperfetti sono la regola e non l'eccezione — si vede pochissimo. Lo segnaliamo perché vorremmo vederlo di più.

La terza cosa la diciamo come associazione, e riguarda i dati aperti. In questo fascicolo, tre articoli su cinque — il lavoro cinese-cileno-britannico del 2020, quello italiano di Camerino del 2024 e questo danese-cileno del 2025 — poggiano in parte sullo stesso deposito pubblico, PRJNA612032. Genomi di vigogne e guanachi raccolti sulle Ande, sequenziati con finanziamenti cinesi e cileni, depositati in un archivio statunitense, e riusati da un laboratorio marchigiano senza finanziamento dedicato e da uno danese quattro anni dopo. Questa è l'infrastruttura reale su cui poggia ciò che sappiamo dei camelidi. Non è la buona volontà: è il deposito con l'identificatore. Ogni volta che un articolo scrive «dati disponibili su richiesta» invece di un numero di progetto, quella catena non si forma.

Una nota amara, e la diciamo senza girarci intorno perché è dichiarata dagli autori stessi. I resti dei camelidi di Tulán, esportati dal Cile con regolari autorizzazioni del Consejo de Monumentos Nacionales, resteranno a lungo termine a Copenaghen. È una scelta legittima, dichiarata e reversibile, e non è materia di questa collana giudicarla. È però un fatto che ha senso conoscere quando si legge, in un articolo europeo, la storia degli animali di una comunità andina.

Che cosa non concludiamo. Non concludiamo che i camelidi domestici moderni non discendano dai camelidi dei primi pastori andini: concludiamo che in questa valle, in questa finestra temporale, su ventisei individui, non lo fanno. La domesticazione dei camelidi è ritenuta plurifocale e non sincrona, e le Ande centrali — dove il grosso della domesticazione dell'alpaca è collocato — non sono in questo studio. Non concludiamo che C72 fosse un lama domestico: gli autori offrono due letture e non scelgono. Non concludiamo che a Tulán si allevasse: il rapporto equilibrato fra i sessi degli adulti è compatibile con la caccia e con un allevamento che abbatte selettivamente i maschi, e i denominatori di Tulán-85 sono sei e tre. E non concludiamo nulla sull'ibridazione precoce: assenza di prove non è prova di assenza, e sono gli autori a scriverlo per primi.

Valutazione a stelle

Asse	Voto	Motivazione
A · Qualità scientifica	★★★☆☆	Studio con numerosità dichiarata a ogni soglia di filtro (75 → 49 → 26 → 8), criteri numerici espliciti per il sessaggio, controllo simulato costruito apposta per verificare che il danno del DNA antico non distorca i risultati, rimozione delle regioni arricchite dalle sonde, deposito completo dei dati con sei identificatori, permessi di scavo ed esportazione con numeri di protocollo, contributi degli autori per ruolo, conflitti dichiarati, limiti discussi in modo sostanziale e onesto. La quarta stella richiederebbe misure di incertezza accanto alle stime di ascendenza, datazione diretta dei reperti analizzati e una numerosità che non faccia dipendere il risultato più citabile da un singolo individuo. Le coperture (0-0,28×) non sono una colpa degli autori, ma sono un limite del dato.
B · Utilità clinica	★☆☆☆☆	Descrittivo puro: nessuna implicazione praticabile oggi da un veterinario o da un allevatore europeo. Nessun test, nessuna procedura, nessuna decisione gestionale cambia. Una stella non è un giudizio negativo sul lavoro: è la constatazione che questo asse misura l'azionabilità clinica, e questo studio non ne ha per costruzione. È esattamente il caso previsto dal §11 del capitolo 14, in cui un asse basso e un asse alto convivono senza contraddizione.
C · Valore didattico	★★★★☆	Materiale da corso su quattro fronti, e nessuno riguarda i camelidi in senso stretto: DNA mitocondriale contro genoma nucleare, con la smentita fatta sugli stessi individui e la spiegazione del perché; i limiti dell'osteometria, con tre animali che contraddicono la propria taglia e uno che sbaglia genere; il rapporto fra i sessi come inferenza archeologica, con l'ipotesi alternativa (abbattimento selettivo dei maschi) che rende il dato non decisivo; e come si valida un dato cattivo, con la simulazione del danno su genomi moderni degradati. La quinta stella no: è pubblicato da pochi mesi e la letteratura non ci è ancora tornata.
D · Rilevanza per la specie	★★☆☆☆	Dati su camelidi — e su tutte e quattro le specie — ma in un contesto estremamente distante da quello europeo: reperti archeologici di 2.400-3.400 anni fa, da una singola valle del deserto di Atacama fra 2.300 e 3.200 m, in un quadro di caccia e pastorizia incipiente. Non esiste alcun collegamento diretto con la gestione di una mandria italiana, e il §11 del capitolo 14 assegna due stelle esattamente a questa situazione. La terza stella richiederebbe una generalizzabilità che gli autori stessi non rivendicano, ricordando che la domesticazione dei camelidi è plurifocale e che le Ande centrali non sono in questo studio.

Nessun voto complessivo, per costruzione. B = 1 e C = 4 nella stessa riga sono la dimostrazione che gli assi sono indipendenti: un lavoro che non cambia nulla in ambulatorio può essere uno dei migliori esempi disponibili di come si legge un dato imperfetto senza tradirlo.

Bottom line. Si può concludere che, fra 26 camelidi archeologici della quebrada di Tulán con copertura genomica > 0,01×, databili al Formativo iniziale (3.360-2.370 anni cal. BP) per associazione stratigrafica, tutti tranne un individuo maschio (C72) portano un'ascendenza che non si ritrova negli 80 genomi di camelidi moderni usati come confronto; che i Vicugna antichi sono più affini a V. v. vicugna e i Lama antichi a L. g. cacsilensis; che il rapporto fra i sessi degli adulti è all'incirca equilibrato in entrambi i generi; e che l'analisi del genoma nucleare non conferma l'ibridazione intergenerica che un precedente studio mitocondriale sugli stessi individui aveva ipotizzato. Non si può concludere che i camelidi domestici moderni non discendano dagli animali dei primi pastori andini in generale: lo studio riguarda una valle, una finestra temporale e ventisei individui, la domesticazione dei camelidi è ritenuta plurifocale e non sincrona, nessun reperto è stato datato direttamente, e l'eccezione su cui si regge la lettura «domestica» è un solo animale.

What is missing relative to the general standards (§5 of chapter 14, applied retroactively)

• Uncertainty next to the estimates is missing: the ancestry proportions are reported as point numbers.
• Denominators next to some proportions in the discursive text are missing (the «male proportion 0.67» at Tulán-85 is 4/6 and 2/3, and should be written as such).
• Direct dating of the analysed specimens is missing.
• A justification of the sample size is missing — unavoidable in archaeology, but it should be stated.
• Present and well done, instead: excavation and export permits with protocol numbers, control simulation for ancient-DNA damage, removal of the probe-enriched regions, explicit numerical criteria for sexing, full data deposit with six project identifiers, author contributions detailed by role, declared conflicts, peer review file available, and — not least — a discussion section that lists its own limitations instead of hiding them.

◆ ASSOCIATION COMMENTARY

Camelid Research Studies APS — CRL editorial team · 31/08/2026

The camelids herded and hunted in the Tulán quebrada between 3,360 and 2,370 years ago are not, with one exception, the ancestors of today's llamas and alpacas.

The headline finding is strong: the camelids herded and hunted in the Tulán quebrada between 3,360 and 2,370 years ago are not, with one exception, the ancestors of today's llamas and alpacas. If it holds, it explains why camelid archaeology has struggled for decades: it was looking for continuity where the genome says there was a replacement, as is documented for the pig and for the horse.

But «if it holds» must be taken literally, and the numbers are in the card. The claim rests on 26 individuals with coverage above 0.01×, and the exception everyone will cite — C72 — is one animal. The ancestry proportions are calculated on eight individuals. The oldest individual has coverage 0.008×, and the authors write that they could not investigate it further. No analysed bone was dated directly by radiocarbon. We are not saying the work is weak: we are saying the title says suggest for a reason, and that whoever cites it two years from now will write «it has been shown that».

What makes this article, in our view, excellent training material is something else, and it does not concern camelids. On the exact same individuals, an earlier analysis based on mitochondrial DNA had concluded that some were hybrids, and hence domestic. The nuclear genome does not confirm this. The explanation the authors give is the lesson: the mitochondrion is a single locus, maternally inherited, and **a single sporadic event can generate

the appearance of a widespread phenomenon. Twenty years of inferences about ancient camelids were built on mitochondrial panels. They were not wrong through negligence: they were wrong because of the structure of the data.** Anyone, in any field, building a conclusion on a single marker should keep this example in their pocket.

The second lesson is the simulation. The authors knew their data was poor — 0.28× at best — and instead of apologising for it, they fabricated a control: they took good modern genomes, artificially degraded them until they resembled their ancient samples, and verified that the method still gave the right answer. This is how a bad dataset becomes a defensible result, and it is something rarely seen in the camelid literature — where small samples and imperfect data are the rule rather than the exception. We flag it because we would like to see more of it.

The third point we make as an association, and it concerns open data. In this issue, three articles out of five — the Chinese-Chilean-British work of 2020, the Italian one from Camerino in 2024, and this Danish-Chilean one from 2025 — rest in part on the same public deposit, PRJNA612032. Genomes of vicuñas and guanacos collected in the Andes, sequenced with Chinese and Chilean funding, deposited in a US archive, and reused by a laboratory in the Marche without dedicated funding and by a Danish one four years later. **This is the real

infrastructure on which what we know about camelids rests.** It is not good will: it is the deposit with the identifier. Every time an article writes «data available on request» instead of a project number, that chain does not form.

A bitter note, and we state it plainly because it is stated by the authors themselves. The remains of the Tulán camelids, exported from Chile under proper authorisations from the Consejo de Monumentos Nacionales, will remain long term in Copenhagen. It is a legitimate choice, stated and reversible, and it is not for this series to judge. It is, however, a fact worth knowing when reading, in a European article, the story of the animals of an Andean community.

What we do not conclude. We do not conclude that modern domestic camelids do not descend from the camelids of the first Andean pastoralists: we conclude that in this valley, in this time window, on twenty-six individuals, they do not. Camelid domestication is thought to be multi-focal and non-synchronous, and the central Andes — where the bulk of alpaca

domestication is placed — are not part of this study. We do not conclude that C72 was a domestic llama: the authors offer two readings and do not choose. We do not conclude that herding took place at Tulán: the balanced sex ratio of adults is compatible with hunting and with herding that selectively culls males, and the denominators at Tulán-85 are six and three. And we conclude nothing about early hybridisation: absence of evidence is not evidence of absence, and the authors are the first to say so.

Star rating

Axis	Score	Rationale
A · Scientific quality	★★★☆☆	Study with sample size stated at every filter threshold (75 → 49 → 26 → 8), explicit numerical criteria for sexing, a simulated control built specifically to verify that ancient-DNA damage does not distort the results, removal of the probe-enriched regions, full data deposit with six identifiers, excavation and export permits with protocol numbers, author contributions by role, declared conflicts, limitations discussed substantially and honestly. A fourth star would require measures of uncertainty alongside the ancestry estimates, direct dating of the analysed specimens, and a sample size that does not make the most citable result dependent on a single individual. The coverages (0-0.28×) are not the authors' fault, but they are a limitation of the data.
B · Clinical utility	★☆☆☆☆	Purely descriptive: no implication actionable today by a European veterinarian or farmer. No test, no procedure, no management decision changes. One star is not a negative judgement on the work: it is the observation that this axis measures clinical actionability, and this study has none by design. It is exactly the case foreseen in §11 of chapter 14, in which a low axis and a high axis coexist without contradiction.
C · Educational value	★★★★☆	Course material on four fronts, none of which concerns camelids in the strict sense: mitochondrial DNA versus nuclear genome, with the refutation made on the same individuals and the explanation of why; the limits of osteometry, with three animals contradicting their own size and one getting the genus wrong; the sex ratio as archaeological inference, with the alternative hypothesis (selective culling of males) making the data non-decisive; and how a poor dataset is validated, with the simulation of damage on degraded modern genomes. No fifth star: it has been published only a few months and the literature has not yet responded to it.
D · Species relevance	★★☆☆☆	Data on camelids — and on all four species — but in a context extremely distant from the European one: archaeological specimens 2,400-3,400 years old, from a single valley of the Atacama Desert between 2,300 and 3,200 m, in a setting of hunting and incipient pastoralism. There is no direct link with managing an Italian herd, and §11 of chapter 14 assigns two stars to exactly this situation. A third star would require a generalisability that the authors themselves do not claim, recalling that camelid domestication is multi-focal and that the central Andes are not part of this study.

No overall score, by design. B = 1 and C = 4 on the same line are the demonstration that the axes are independent: a piece of work that changes nothing in the clinic can be one of the best available examples of how to read imperfect data without betraying it.

Bottom line. It can be concluded that, among 26 archaeological camelids from the Tulán quebrada with genomic coverage > 0.01×, datable to the Early Formative (3,360-2,370 cal. BP) by stratigraphic association, all but one male individual (C72) carry an ancestry that is not found in the 80 modern camelid genomes used as comparison; that the ancient Vicugna are more affine to V. v. vicugna and the ancient Lama to L. g. cacsilensis; that the sex ratio of adults is roughly balanced in both genera; and that the nuclear genome analysis does not confirm the intergeneric hybridisation that an earlier mitochondrial study on the same individuals had hypothesised. It cannot be concluded that modern domestic camelids do not descend from the animals of the first Andean pastoralists in general: the study concerns one valley, one time window and twenty-six individuals, camelid domestication is thought to be multi-focal and non-synchronous, no specimen was dated directly, and the exception on which the «domestic» reading rests is a single animal.

Messaggi da portare a casa

1. Su 26 camelidi archeologici di Tulán (3.360-2.370 anni cal. BP) con copertura > 0,01×, tutti tranne uno portano ascendenza che negli 80 genomi moderni di confronto non c'è più. L'unica eccezione è un maschio, C72.
2. Il DNA mitocondriale e il genoma nucleare hanno dato risposte diverse sugli stessi individui. Il mitocondrio è un solo locus, materno: un evento sporadico può simulare un'ibridazione diffusa. È la lezione più esportabile dell'articolo.
3. L'osteometria sbaglia genere. Un individuo grande (C38) è risultato in prevalenza Vicugna, uno piccolo (C69) in prevalenza Lama. La taglia dell'osso, da sola, non classifica.
4. Il rapporto fra i sessi degli adulti è equilibrato (a Tulán-54: Lama 13 M e 14 F su 27; Vicugna 8 M e 10 F su 18). È compatibile sia con la caccia sia con l'allevamento con abbattimento selettivo dei maschi: non decide.
5. L'ibridazione fra i due generi che caratterizza lama e alpaca moderni non c'era. Gli autori suggeriscono che sia avvenuta solo negli ultimi ~3.000 anni — coerente con la datazione post- conquista della scheda CRL-E-04 — e ricordano che assenza di prove non è prova di assenza.
6. Nessun reperto analizzato è stato datato direttamente al radiocarbonio: la cronologia viene dai contesti associati.
7. È l'unico dei cinque articoli con licenza CC BY-NC-ND: figure e tabelle non si possono adattare, e con uso commerciale nemmeno riprodurre.

Take-home messages

1. Of 26 archaeological camelids from Tulán (3,360-2,370 cal. BP) with coverage > 0.01×, all but one carry ancestry that is no longer found in the 80 modern comparison genomes. The one exception is a male, C72.
2. Mitochondrial DNA and the nuclear genome gave different answers on the same individuals. The mitochondrion is a single, maternal locus: a sporadic event can simulate widespread hybridisation. It is the most exportable lesson of the article.
3. Osteometry gets the genus wrong. One large individual (C38) turned out to be predominantly Vicugna, one small one (C69) predominantly Lama. Bone size, alone, does not classify.
4. The sex ratio of adults is balanced (at Tulán-54: Lama 13 M and 14 F of 27; Vicugna 8 M and 10 F of 18). It is compatible both with hunting and with herding with selective culling of males: it does not decide the matter.
5. The hybridisation between the two genera that characterises modern llamas and alpacas was absent. The authors suggest it occurred only within the last ~3,000 years — consistent with the post-conquest dating in card CRL-E-04 — and recall that absence of evidence is not evidence of absence.
6. No analysed specimen was dated directly by radiocarbon: the chronology comes from associated contexts.
7. It is the only one of the five articles under a CC BY-NC-ND licence: figures and tables cannot be adapted, and with commercial use cannot even be reproduced.

Citazione completa

O'Hare C, Diaz-Maroto P, Cartajena I, Westbury MV. Palaeogenomics suggest domesticated camelid herding and wild camelid hunting in early pastoralist societies in the Atacama Desert. Nat Commun. 2025;16(1):11007. DOI 10.1038/s41467-025-66343-1. PMID 41402255. PMCID PMC12708666. Testo completo libero: sì — licenza CC BY-NC-ND 4.0 (non commerciale, non derivate). File di revisione paritaria disponibile.

Full citation

O'Hare C, Diaz-Maroto P, Cartajena I, Westbury MV. Palaeogenomics suggest domesticated camelid herding and wild camelid hunting in early pastoralist societies in the Atacama Desert. Nat Commun. 2025;16(1):11007. DOI 10.1038/s41467-025-66343-1. PMID 41402255. PMCID PMC12708666. Free full text: yes — licence CC BY-NC-ND 4.0 (non-commercial, no derivatives). Peer review file available.

Schede CRL correlate

CRL-E-04 (lo studio genomico su cui questo lavoro si appoggia esplicitamente per la datazione post-conquista dell'ibridazione, e da cui proviene il deposito PRJNA612032 usato anche qui) · CRL-E-02 (il terzo lavoro del fascicolo che usa quello stesso deposito, e un secondo esempio di conclusione forte tratta da pochissimi individui) · CRL-E-01 (che cosa vale, in micron, la fibra di vigogna la cui ricercatezza preispanica questo articolo evoca).

Scheda CRL-E-05 · versione 1.0 · 31/08/2026 · sintetizza una fonte sola, non un corpo di letteratura, e quella fonte è stata pubblicata il 16 dicembre 2025: è l'articolo più recente del fascicolo e quello con meno letteratura successiva a controbilanciarlo. Non è stato cercato, e quindi non è escluso, che siano già state pubblicate repliche, commenti o dati paleogenomici da altri siti andini; non è stata condotta una ricerca sistematica delle citazioni in avanti, che per un articolo di otto mesi è comunque poco informativa e che sarà la prima cosa da fare all'aggiornamento. I materiali supplementari (Supplementary Data 1 e 2, Supplementary Figures 1-5) non sono stati consultati: tutti i valori qui riportati provengono dal testo principale del deposito PMC, e i punti che dipendono dal materiale supplementare sono marcati [DA VERIFICARE SUL TESTO PIENO]. Licenza dell'originale CC BY-NC-ND 4.0: questa scheda riporta fatti numerici e brevi citazioni con attribuzione, e non riproduce né adatta figure o tabelle.

Related CRL cards

CRL-E-04 (the genomic study this work explicitly leans on for the post-conquest dating of hybridisation, and from which the PRJNA612032 deposit used here also comes) · CRL-E-02 (the third work in the issue that uses that same deposit, and a second example of a strong conclusion drawn from very few individuals) · CRL-E-01 (what vicuña fibre — whose pre-Hispanic refinement this article evokes — is worth, in microns).

Card CRL-E-05 · version 1.0 · 31/08/2026 · synthesises a single source, not a body of literature, and that source was published on 16 December 2025: it is the most recent article in the issue and the one with the least subsequent literature to counterbalance it. A search has not been carried out, and it is therefore not excluded that replications, comments or palaeogenomic data from other Andean sites have already been published; a systematic search of forward citations has not been conducted, which for an eight-month-old article is in any case not very informative, and which will be the first thing to do at the update. The supplementary materials (Supplementary Data 1 and 2, Supplementary Figures 1-5) have not been consulted: all values reported here come from the main text of the PMC deposit, and points that depend on supplementary material are marked [TO BE CHECKED AGAINST THE FULL TEXT]. Licence of the original CC BY-NC-ND 4.0: this card reports numerical facts and brief quotations with attribution, and does not reproduce or adapt figures or tables.